ゴンペルツ曲線

 

Gompertzは、かく語りき

〜Also sprach Gompertz〜

 

Gompertzはどのようにして、ゴンペルツ曲線を発明したのだろうか?

1825年に発表された原著(p513)から解説する。

以下は、ある都市の同一の集団を観察し、10年毎の死亡による人口減少を示したものである(Table  1)。

 

Table 1  Chronological population reduction from the data of Gompertz.


 10歳で6460人いた集団が、20歳の時には数名死亡して6090人、30歳では5642人となった。この変化を対数表示した所、下図のような等比級数的変化を示すことが分かった(Fig. 1)。


 


Fig. 1  A logarithmic translated data of the population reduction.


A logarithmic translated data of the population reduction revealed that subtraction of F(t+10) from F(t) took a form of geometric sequence (mp^n).


 上図で、40歳と50歳のLog(population)の差はmp^3となり、F(40)-F(50)=mp^3

と表せる。

t歳とt+s歳のLog(population)の差は、




となる(Fig. 2)。



Fig. 2 The tangent slope of Gompertz function.

The subtraction of F(t+s) from F(t) is as follows;

.


sが充分に小さい時、関数Fの傾きは、



   
  

ここで



とする。(いずれも定数であるため、このような置き換えが可能である。) 

この時、


積分すると、


t=-∞の時、


となるから、

 

となる。

上式から、傾き


と表すことができる。

 

Gompertzの箴言

“if the average exhaustions of a man’s power to avoid death were such that at the end of equal infinitely small intervals of time, he lost equal portions of his remaining power to oppose destruction.”

は「人口の減少率


が累計死亡者数: lnGmax-lnG(t)に比例する」ことを示していると思われる。


※Gompertzの原著では、p>1のため、

p=exp(ks)となり、exp(-ks)にはならない。また、t=∞では下方に拡散し、t=-∞の時に収束する。


※教科書に出てくる、Gompertzの基本式



は、

Y=G(t), a=Gmax, b=exp(-A0/k), c=exp(k), x=tをそれぞれ代入することによって得られる。

 以上に示したように、元来Gompertz曲線は、人口の経時的な減少を表すために考案されたものである。Gompertz理論が生物の増殖曲線に応用出来ることは、Gompertzが原著を発表してから100年後の1926年に発見された。(Wright, Sewall, book review in Jour. Am. Stat. Assoc., 21, 494, 1926.)

成長曲線においては、exp(kt)がexp(-kt)に置き換わっている。

 下図はそれぞれ、(1)Gompertzの人口減少曲線、(2)成長曲線、(3)IFN投与時のHCV現象曲線、を示している(Fig. 3)。

Fig. 3 Gompertzian original curve and derivatives.

These curves represent (1) Gompertzian original curve for population reduction, (2) growth curve, (3) HCV reduction curve, respectively.


※補足


をグラフにすると以下のようにS字状になる。

(よく見るゴンペルツ曲線)

一方、縦軸を対数表示にするとS字状ではなく、以下のように傾きが時間とともにexp(-kt)倍に減衰する曲線になる。(Fig 3.の図も値が対数表示になっている)

もし、増殖の倍加時間(doubling time)が常に一定であれば、対数表示した時の傾きは一定となり、直線状になる。(Skipperのモデル)

一方、ゴンペルツモデルにおける、対数表示したときの傾きの減衰は倍加時間の延長を意味する。

癌細胞は小さい時に倍加時間が短く、大きくなると倍加時間が延長するのは、癌細胞の増殖がゴンペルツ曲線に従うためである。



 

Keiji Matsui M.D., Ph.D. , Kanagawa, Japan